Способ отбора растений пшеницы с высокой продуктивностью

Изображения

Изобретение относится к области сельского хозяйства и, в частности, к селекции пшеницы. Предложен способ отбора высокопродуктивных форм пшеницы, согласно которому в фазу полной спелости определяют массу зерна колоса и вегетативную массу побега, а в качестве показателя продуктивности рассчитывают коэффициент пропорциональной зависимости массы зерна колоса от вегетативной массы побега и по величине этого показателя осуществляют отбор растений, при этом к высокопродуктивным сортам относят те, которые имеют его максимальное значение. Использование изобретения обеспечивает упрощение и повышение объективности процесса отбора высокопродуктивных форм пшеницы. 3 ил., 1 табл.

Изобретение относится к сельскому хозяйству, в частности к селекции растений, и может быть использовано для отбора высокопродуктивных форм.

Известен способ отбора высокопродуктивных растений зерновых колосовых культур, включающий измерение длины влагалища флагового листа главного стебля в период от начала колошения до полного созревания или после уборки, с последующим отбором по наиболее длинному влагалищу (Авторское свидетельство СССР 1410919, А01Н 1/04, опубл. 23.07.1988, бюл. 27).

Недостатком данного способа является то, что отбор производится по субъективному морфологическому показателю, так как развитие флагового листа и размер его влагалища зависят от степени развития предыдущих листьев, начиная с низовых, и от внешних факторов среды.

Известен способ отбора продуктивных генотипов пшеницы, включающий использование в качестве биологического показателя фотохимической активности путем измерения относительной радиоактивности флагового листа, относительной радиоактивности колоса и всего растения и осуществление отбора по коэффициенту сопряженности донорно-акцепторных отношений между флатовым листом и колосом по формуле, к продуктивным относят генотипы с максимальным значением коэффициента (Авторское свидетельство СССР 1563642, А01Н 1/04, опубл. 15.05.1990, бюл. 18).

Недостатком данного способа является то, что отбор осуществляют по показателю фотохимической активности, определяемому очень трудоемким и сложным способом, требующему специального оборудования для работы с радиоизотопами.

Известен способ отбора продуктивных форм зерновых культур по показателям соцветия, включающий отбор метелок, измерение массы зерна с соцветия и массу соцветия, определение отношения массы зерна к массе соцветия с последующим отбором форм, обладающим максимальным значением этого отношения (Авторское свидетельство СССР 1454323, А01Н 1/04, 30.01.1989, бюл. 4) - прототип.

Недостатком данного способа является то, что не учитывается первичная функция массы вегетативных органов побега, направляющих ассимиляты на построение вначале вегетативных структур соцветия, и только после цветения и оплодотворения цветков колоса на формирование его зерновок, поэтому он не обладает полнотой объективности.

Задачей настоящего изобретения является повышение объективности и точности способа.

Поставленная задача достигается тем, что определяют массу зерна колоса в фазу полной спелости и дополнительно вегетативную массу побега в фазу полной спелости, а в качестве показателя продуктивности рассчитывают коэффициент пропорциональной зависимости массы зерна колоса от вегетативной массы побега и по величине этого показателя оценивают продуктивность растений, при этом к продуктивным сортам относят те, которые имеют его максимальное значение.

Коэффициент пропорциональности по своей биологической сущности является коэффициентом удельной продуктивности, численное значение которого показывает меру соотношения, в котором единица вегетативной массы обеспечивает порождение массы зерна.

Способ основан на выявленной экспериментальным путем биологической закономерности. Установлено, что масса зерна колоса находится в тесной пропорциональной зависимости от величины вегетативной массы побега в фазу полной спелости.

Связь вегетативных структур побега, являющихся донором вещества и энергии, и формирующихся репродуктивных элементов, как акцепторов, использующих это вещество на свое построение, является упорядоченной.

Эта связь положена в основу предлагаемого способа определения уровня продуктивности растений агроценоза пшеницы различных сортов. В качестве показателя отбора высокопродуктивных растений пшеницы предложен коэффициент пропорциональной зависимости массы зерна колоса в фазу полной спелости от величины вегетативной массы побега в фазу полной спелости. Установлено, что максимальное значение коэффициента пропорциональной зависимости объективно характеризует возможность вегетативной массы побега формировать максимальную массу зерна колоса и в конечном итоге максимальную урожайность. Вегетативная масса побегов растений пшеницы в агроценозе всегда различна и в основном зависит от двух факторов: генотипа и комплекса внешних условий выращивания.

Проведенные исследования по патентным и научно-техническим источникам информации показали, что заявляемый показатель для определения продуктивности пшениц - коэффициент пропорциональной зависимости массы зерна колоса в фазу полной спелости от вегетативной массы побега в фазу полной спелости - является новым, не очевидным и соответствует условию патентоспособности «промышленная применимость».

Из физиологии известно, что вегетативные и репродуктивные органы растения во время своего роста и формирования находятся в причинно-следственных донорно-акцепторных отношениях.

Суть этих отношений через транспорт ассимилятов академиком Курсановым А.Л. сформулирована следующим образом: принципиальная схема транспорта и распределения ассимилятов в целом растении состоит в том, что зоны, находящиеся в состоянии роста, ориентируют на себя потоки ассимилятов (Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растение. - М.: Наука, 1976. - С.525, 647).

Первичным донором вещества и энергии для прорастающего зародыша главного побега пшеницы является эндосперм зерновки. Наши исследования показали, что запаса эндосперма хватает на то, чтобы сформировался первый лист и побег перешел полностью на автотрофное питание через фотосинтез. Далее каждый сформированный лист обеспечивает питание и рост новых последующих растущих листьев от второго до последнего (флагового), связывая их в побеге в единую донорно-акцепторную цепочку. Каждый последующий лист зависит от предыдущих сформированных.

Колос пшениц от начала его заложения и далее по ходу своего формирования до начала колошения является акцепторным по своему питанию органом и полностью зависит от листьев, листовых влагалищ и зеленых фотосинтезирующих участков междоузлий. Все вместе они составляют основу вегетативной массы побега. Следовательно, изменение величины вегетативной массы побега не может не сказаться на величине вегетативной массы колоса и его зерна.

При этом очень важно знать: каков характер зависимости массы акцепторного колоса в колошение (достигающей своего максимума) и массы зерна колоса в полную спелость от величины массы донорских (выкармливающих) его вегетативных органов в фазу полной спелости. Являются ли конечные результаты донорно-акцепторных отношений вегетативных и репродуктивных органов побега, лежащих в основе возможности формирования этих органов, упорядоченными, т.е. закономерными.

Поэтому для исследований были взяты растения в фазу колошения и полной спелости вегетативных и репродуктивных органов побега: в фазу колошения (завершилось формирование вегетативного тела побега) и в фазу полной спелости (завершилось формирование зерна) вегетативных и репродуктивных органов побега, т.е. в итоговые результативные фазы в развитии растения.

Результаты наших исследований показывают, что вегетативная масса колоса в фазу колошения находится в тесной пропорциональной зависимости от величины его вегетативных органов (совокупность листовых пластинок, листовых влагалищ, междоузлий).

Выявлено, что вид зависимости - пропорциональный - имеет место не только у культурных, но и у дикорастущих предковых пшениц.

После цветения и оплодотворения формирующиеся зерновки также находятся в полной зависимости по питанию от сформированных вегетативных органов побега, включая и вегетативные структуры самого колоса (стержень, чешуи, ости). Конечные результаты реализации этих донорно-акцепторных отношений также оказались упорядоченными.

Вид зависимости - пропорциональный - подтверждает значимость закона гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И.Вавилова, также и по такому итоговому признаку донорно-акцепторных отношений побега пшениц, как масса зерна колоса (акцептор) и вегетативная масса побега (донор) (Академик Н.И. Вавилов. Избранные труды. T.V., 1965. - M.-Л.: Наука. 1965. - С.173-222. - Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости). Именно закономерная упорядоченность этих отношений создает основу возможности использования ее как объективного показателя для оценки эффективности репродуктивной функции побега пшениц.

Заявляемый коэффициент пропорциональности в уравнениях зависимости совокупной массы зерновок колоса побега от его вегетативной массы в фазе полной спелости по своей биологической сущности является коэффициентом удельной продуктивности и объективно отражает вклад вегетативной массы в порождение массы зерна.

Так, растения пшеницы, побеги которых реализуют свою репродуктивную функцию с коэффициентом пропорциональности 0.9, продуктивнее тех растений, побеги которых «работают» с коэффициентом 0.7. У первых 1 г вегетативной массы побега обеспечивает порождение 0.9 г зерна его колоса, а у вторых - только 0.7 г зерна.

Таким образом, заявляемый в качестве изобретения способ основан на следующих положениях, полученных в результате экспериментальных исследований:

1. Наличие у растения донорно-акцепторных отношений репродуктивных (зерно колоса) и вегетативных органов, осуществляющих репродуктивную функцию.

2. Упорядоченный характер донорно-акцепторных отношений, который выражается в тесной пропорциональной зависимости общего числа и совокупной массы зерновок колоса побега пшениц, от его вегетативной фитомассы в фазу полной спелости, как у культурных, так и у дикорастущих предковых пшениц. Упорядоченный характер этих отношений дает основание для вывода о том, что этот вид зависимости имеет статус биологической закономерности для пшениц.

3. Меру эффективности репродуктивной функции побега выражает численное значение коэффициента пропорциональности, отражающего зависимость массы зерна в фазе полной спелости от вегетативной массы побега в фазе полной спелости.

Известно, что в настоящее время в генетике для оценки продуктивности применяются известные парные признаки (индексы) (Кочергина Н.В. Алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений // Автореф. дис. на соискание к.б.н. - Санк-Петербург, 2009. - С.61-63). Рассмотрим сущность оценочных парных индексов.

Известные парные признаки (индексы), включающие показатели продуктивности колоса или побега в целом (индекс аттракции) можно оценить по тому, насколько они находятся непосредственно в причинно-следственных донорно-акцепторных отношениях.

Анализ показал, что во всех парных индексах общее число зерновок колоса или их совокупная масса сопоставляется с линейными параметрами:

- междоузлия - «полтавский индекс»;

- растения - «мексиканский индекс»;

- самого колоса - «индекс линейной плотности колоса»;

- удельного урожая колоса - «канадский индекс».

Очевидно, что такая косвенная связь весьма далека от донорно-акцепторных отношений.

Согласно индексу «продуктивности колоса» и индексу «потенциальной продуктивности колоса» масса зерновок колоса соотносится с общей массой этого же колоса с зерном и мякиной: вес зерна/вес мякины, а по индексу «потенциальной продуктивности колоса» отношение имеет вид: (вес зерна / вес зерна + вес мякины) умноженной на число зерновок. Согласно этим выражениям вес зерна (зерно - это акцептор, т.е. зависимая переменная) ставится в зависимость не только от веса мякины (это чешуи, ости, стержень колоса, которые поставляют только часть ассимилятов на построение зерновок), но и от самого себя - зерна, что некорректно. Нельзя функцию ставить в зависимость от аргумента, включающего также и саму функцию.

«Индекс микрораспределений» - это отношение массы зерновок колоса/к массе мякины (половы) с колоса - с точки зрения причинно-следственных донорно-акцепторных отношений является неполным, поскольку полова (это собственно вегетативные структуры колоса = чешуи, стержень, ости) является лишь частью всей вегетативной массы побега, являющейся донором ассимилятов для формирования и роста зерновок.

Донорно-акцепторные отношения полнее учитываются в «индексе аттракции», по которому масса колоса (не раскрыто: только его зерно или вместе с его мякиной) соотносится с массой соломины главного стебля одного растения. Но собственно соломина побега (стебля) - это совокупность его междоузлий. Это означает, что в этом соотношении масса листьев - главный донор ассимилятов для зерновок, вообще не учитывается.

Саратовские физиологи (Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая. - Физиология растений, (1980), 27(5): 975-984, стр.978.) конечные результаты донорно-акцепторных отношений вегетативных и репродуктивных органов побега растений различных сортов предлагают оценивать по соотношению веса колоса с зерном в восковую или полную спелость / к его вегетативной массе в колошение-цветение, когда вегетативная масса колоса достигает своего максимума (коэффициент прироста колоса за период налива).

Как отмечают сами исследователи, этот показатель оказался изменчивым, существенно зависимым от условий увлажнения в год выращивания. Главное ограничение показателя заключается в том, что в нем не находит прямого отражения влияние главной части целого побега (вегетативная масса листьев и междоузлий) на формирование величины вегетативной массы колоса в фазу колошение-цветение, а в последующем и на массу зерна в полную спелость.

Известен способ отбора высокобелковых и высокопродуктивных форм пшениц, включающий выращивание исходной популяции и отбор растений по значению отношения массы зерна к массе незерновой части, причем отбор ведут дополнительно по высоте растений и по массе незерновой части, при этом отбирают растения, не превышающие оптимальную высоту сорта, с максимальной массой незерновой части при одинаковом значении отношения массы зерна к массе незерновой части для растений определенной высоты (Авторское свидетельство СССР 1828736, МПК А01Н 1/04, 27.03.1993, бюл. 27).

Недостаток данного способа в том, что отбор ведется по растениям полученных гибридных популяций, корреляция между содержанием белка в зерне и массой незерновой части определяется только в заданных интервалах по их высоте, величине отношения массы зерна к массе незерновой части и величине незерновой части в этих же заданных интервалах. Важное отличие: известный способ основан на высокой положительной корреляции между содержанием белка в зерне и массой незерновой части растения, а заявляемый способ - на высокой пропорциональной зависимости массы зерна колоса побега от величины его вегетативной (незерновой) части в полную спелость у растений различных видов пшениц. В известном способе отбор ведется по растениям полученных гибридных популяций. В заявляемом - по растениям различных сравниваемых сортов. В известном - корреляция между количеством белка в зерне и величиной незерновой части растений определяется только в заданных интервалах по их высоте, величине отношения массы зерна к массе незерновой части и величине незерновой части в этих же заданных интервалах. Это соотношение имеет вид: вес колоса с зерном в восковую спелость / вес вегетативной массы колоса в колошение-цветение. В заявляемом - зависимость определяется по побегам различной массы, поскольку конечная величина урожая зависит от вклада всех различных побегов растений сорта в агроценозе и коэффициент пропорциональной зависимости имеет вид: масса зерна колоса в полную спелость / к вегетативной массе побега в фазу полной спелости.

Патентные исследования показали, что для определения продуктивности пшениц ведется активный поиск показателей, по которым наиболее полно и объективно можно осуществлять на начальных этапах селекции отбор высокопродуктивных растений. Анализ информационных источников показал, что в заявляемом показателе продуктивности - коэффициенте пропорциональной зависимости - общим признаком с прототипом и другими аналогами является только определение массы зерна в фазу полной спелости, а новым признаком является определение вегетативной массы всего побега в фазу полной спелости, причем определяемая вегетативная масса включает в себя все ее биологические составляющие: листья, междоузлия, колосонос, стержень колоса, чешуи, ости.

Заявляемый способ осуществляют следующим образом.

В полную спелость визуально отбирают не менее 30 различных по вегетативной массе и размеру колоса побегов: низкорослые побеги с мелким колосом, среднерослые побеги со средним колосом, высокорослые побеги с крупным колосом. У каждого побега определяют общую надземную массу вместе с колосом (A). Колос обмолачивают и определяют массу зерна (У). Определяют вегетативную массу побега (X): X=A-У для каждого побега отдельно. Затем с помощью регрессионного анализа рассчитывают показатель отбора продуктивности - коэффициент пропорциональной зависимости массы зерна колоса от величины вегетативной массы побега. Это осуществляют стандартным расчетным способом путем ввода двух показателей - вегетативной массы побега (X) и массы зерна колоса (У) - в вычислительную программу Microsoft Excel для получения математического выражения с численным значением коэффициента пропорциональной зависимости массы зерна колоса от величины вегетативной массы побега. Например, получают уравнение следующего вида: Y=1,29x-+0,01, r2=0,95, где 1,29 - среднее численное значение коэффициента пропорциональной зависимости массы зерна колоса от величины вегетативной массы побега для 30 побегов, а r2 - суммарный показатель тесноты связи этих двух показателей. Для целей селекции отбирают те сорта, у которых величина коэффициента пропорциональной зависимости массы зерна колоса от величины вегетативной массы побега в полную спелость является максимальной.

Пример выполнения способа

Необходимо оценить и отобрать сорт для целей дальнейшей селекции на продуктивность из трех сортов озимой мягкой пшеницы: Доминанта, Камея и Донская лира.

Визуально было отобрано по 30 разных побегов растений для каждого сорта: по вегетативной массе побега и размеру его колоса, оба показателя определяли в фазу полной спелости. Для каждого побега отдельно определяли: общую надземную массу побега вместе с колосом (A), массу зерна его колоса (У) в фазу полной спелости и вегетативную массу побега (X) в фазу полной спелости. Вегетативную массу побега (X) определяли путем вычитания из общей надземной массы побега вместе с колосом (A) массы зерна колоса: X=A-У. Затем полученные 30 числовых парных значений двух показателей - вегетативной массы побега и массы зерна колоса - вводили в стандартную вычислительную программу Microsoft Excel для получения математического выражения пропорциональной зависимости массы зерна от вегетативной массы побега в фазу полной спелости с численным значением коэффициента (k).

Получены следующие уравнения:

1. Для сорта пшеницы Доминанта: Y=0,73x+0,01, r2=0,97, где k=0,73 - среднее численное значение коэффициента пропорциональной зависимости массы зерна колоса от величины вегетативной массы побега для 30 побегов. На чертеже 1 в виде графика показана зависимость числа зерновок колоса (n) и их совокупной массы (у) побегов от их надземной вегетативной (листья, междоузлия, колосонос, стержень колоса, чешуи, ости) массы побега (x) в фазу полной спелости у растений озимой мягкой пшеницы сорта Доминанта по подсолнечнику на контроле и N 180 Р100.

2. Для сорта пшеницы Камея: Y=1,07x-0,18, r2=0,94, где k=1,07 - среднее численное значение коэффициента пропорциональной зависимости массы зерна колоса от величины вегетативной массы побега для 30 побегов. На чертеже 2 в виде графика показана зависимость числа зерновок колоса (n) и их совокупной массы (у) побегов от их надземной вегетативной (листья, междоузлия, колосонос, стержень колоса, чешуи, ости) массы побега (x) в фазу полной спелости у растений озимой мягкой пшеницы сорта Камея по подсолнечнику на контроле и N180 Р100.

3. Для сорта пшеницы Донская лира: Y=1,29x-0,28, r2=0,95, где k=1,29 - среднее численное значение коэффициента пропорциональной зависимости массы зерна колоса от величины вегетативной массы побега для 30 побегов. На чертеже 3 в виде графика показана зависимость числа зерновок колоса (n) и их совокупной массы (у) побегов от их надземной вегетативной (листья, междоузлия, колосонос, стержень колоса, чешуи, ости) массы побега (x) в фазу полной спелости у растений озимой мягкой пшеницы сорта Донская лира по подсолнечнику на контроле и N 180 P100.

Вывод: из сравниваемых трех сортов побеги растений сорта Донская лира имеют наибольшее численное значение коэффициента пропорциональной зависимости массы зерна колоса от величины вегетативной массы побега в фазу полной спелости: k=1,29.

В полевых условиях были проведены опыты для проверки пропорциональной зависимости значений заявляемого показателя продуктивности и урожайности пшениц. Обработанные данные полевого опыта приведены в таблице.

По данным таблицы видно, что из сравниваемых трех сортов сорт Донская лира имеет наибольшее численное значение коэффициента пропорциональной зависимости массы зерна колоса от величины вегетативной массы побега: k=1.29 и, как следствие, этим сортом сформирован наибольший урожай на всех трех вариантах опыта.

Вывод: растения сорта Донская лира, имеющие максимальное значение коэффициента пропорциональной зависимости массы зерна колоса в фазу полной спелости от величины вегетативной массы побега в фазу полной спелости, являются более продуктивными по сравнению с другими испытуемыми сортами, следовательно, для целей дальнейшей селекции на продуктивность целесообразно отобрать сорт пшеницы Донская лира.

Предлагаемый показатель продуктивности сорта - коэффициент пропорциональной зависимости массы зерна колоса от величины вегетативной массы побега в фазу полной спелости - может использоваться не только для целей селекции, но и для сравнительной оценки эффективности отзывчивости различных сортов на отдельные элементы технологии возделывания, способствуя повышению ее оптимизации.

Формула изобретения

Способ отбора растений пшеницы с высокой продуктивностью, включающий определение массы зерна колоса в фазу полной спелости, отличающийся тем, что определяют вегетативную массу побега в фазу полной спелости, а в качестве показателя отбора рассчитывают коэффициент пропорциональной зависимости массы зерна колоса от вегетативной массы побега и по величине этого показателя оценивают продуктивность растений, при этом к высокопродуктивным сортам относят те, которые имеют его максимальное значение.